美国西部是世界优质葡萄产区之一,加州葡萄酒生产占全国的90%,鲜食葡萄生产量占全国的99%,葡萄干生产量几乎占100%。从金额上来说,加州葡萄酒销售额231亿美元,鲜食葡萄销售额15亿美元,葡萄干销售额7.24亿美元。从全世界规模看,2013年加州葡萄园面积排名第六,葡萄酒产量排名第四,葡萄干产量排名第三。如此大的体量使加州成为开展酿酒品种、鲜食品种、制干品种和砧木品种的选育的重要中心。公立研究机构、企业以及一些个人育种者共同谱写了美国西部葡萄育种史。
一.简介
加州葡萄育种最强的两家,来自两个公立研究机构:加州大学戴维斯分校和美国农业部弗雷斯诺试验站。加州大学戴维斯分校选育了4个白色酿酒品种,7个红色酿酒品种,1个制干品种,1个砧木品种,12个鲜食品种,在加州葡萄产业上都有应用。美国农业部选育了在产业上用到的4个制干品种和17个鲜食品种。这两个机构在许多技术领域都处于领先水平,造就了加州葡萄育种和葡萄栽培在全球的卓越地位。
为了使品种被大众接受和推广,加州葡萄育种者们针对葡萄地上和地下的一系列问题,包括环境因子,抗病压力以及消费需求。加州气候环境是一个重要和复杂的因子,从沿海岸的温和气候到内陆山谷的极端高温,比如能够接触到海风和雾的沿海地区和山谷地区夜间温度下降很快,而内陆地区整个夏季都是高温天气。病害压力主要包括根瘤蚜、线虫、白粉病、皮尔斯病以及葡萄扇叶病毒,促使使育种者去寻找新的抗性资源,选育适应性更强的品种。
二.公立机构葡萄育种情况
2.1加州大学戴维斯分校育种项目
自从1880年州立法建立加州大学葡萄栽培系以来,加州大学系统在加州葡萄产业上发挥了重要作用。育种工作最早是在伯克利分校开展的,美国禁酒令撤销之后,研究中心转移到了戴维斯分校。从此,在教授们的带领下,该系成为全球顶级的葡萄研究机构。在这一时期,大部分的葡萄遗传育种研究是在两个传奇教授的带领下完成的。第一个是哈罗德.奥尔莫博士(Harold Olmo),他的职业生涯从1931年开始直到他退休的1979年。第二个是安德鲁.沃克博士(Andrew M. Walker),他的职业生涯从1989年开始至今。
2.1.1奥尔莫的年代
1931年的5月,奥尔莫开始了他的第一批杂交,亲本包括奥地利无核(Austrian seedless)、黑柯林斯(Black Corinth)、亚历山大(Muscat of Alexandria)、瑞毕尔(Ribier)和无核白(Sultana)。从此开始了他40多年的育种生涯,选育出30多个品种,包含砧木、制干、鲜食、酿酒品种,2013年的时候很多品种依然在产业上应用。他有很多不同的育种目标,抗性育种主要将圆叶葡萄抗各种真菌、细菌、根瘤蚜、线虫和病毒的特点引入产业主栽品种中。产业上最需要的品种是要求适应加州中央山谷的高温天气,同时优质丰产。通过无性系选育使得霞多丽成为加州的白葡萄酒之王。他在全世界范围内开展的资源收集工作,被誉为‘葡萄界的印第安纳.琼斯’,给后来者们留下了丰富的资源。
奥尔莫博士选育的4个白色品种和7个红色品种在1976-2014年间都有栽培。在这一时期他选育的最著名的品种是Rubired(Alicante Ganzin × Tinto Cao),Rubired平均年产量大于10万吨,超过年均红酒生产量的8%。他的另一个著名品种是宝石解百纳(Ruby Cabernet=Carignan ×Cabernet Sauvignon),宝石解百纳的年生产量接近7.5万吨,约占年均红酒生产量的5.5%。虽然这两个品种生产量高,但是市场效益并不好,平均每吨的价格分别是212美元和218美元。
奥尔莫博士选育的其它酿酒品种应用有限。比如Carnelian、Royalty和Centurian这三个品种年均生产量在0.3-1.1万吨,约占年红酒生产量的1.6%。这三个品种都是适合加州高温天气,产量高,品质好,但是不符合葡萄酒市场的要求,平均每吨价格在185-210美元。他的两个白葡萄酒品种翡翠雷司令(Emerald Riesling)和交响乐(Symphony),平均每年采收量在7900-9500吨,约占白葡萄酒生产量的1.3%,平均价格分别是每吨211美元和329美元。
奥尔莫博士也选育出了一些鲜食和制干品种。鲜食品种包括红地球(Red Globe)、红宝石无核(Ruby Seedless)和波尔莱特(Perlette),这三个品种每年的栽培面积不少于1666公顷,每个都占栽培面积的4.5%。其它9个品种平均每年的产果面积在20-375公顷之间。他选育的所有品种栽培面积约占总面积的20%,但是近些年来的推广力度一直在下降。到2013年,奥尔莫博士选育品种的栽培面积仅占加州鲜食葡萄栽培的6%,制干品种Canner每年的收获面积也不超过25公顷,近几年因为新品种的出现被清除替代了。
奥尔莫博士也选育出了一个砧木品种,代号为O39-16(Almeria X M. rotundifolia),有效控制了葡萄扇叶病毒和剑线虫的传播。该砧木可以有效抵制带病毒接穗的致病作用,但是作用机理仍不明确。该砧木也高抗线虫,能抑制线虫的繁殖。在扇叶病和线虫同时爆发的产区,这是能用的唯一砧木品种,同时也能增强接穗品种的生长势。
一个优秀的育种者需要具备发现新品种和好材料的本领。奥尔莫博士在一系列的无性系选种中体现出他的这个能力。他希望从每个品种中发现产量更高、更适合加州不同环境、不感病的无性系。他从很多当时流行的品种和一些鲜为人知的品种中开展选择。当时一个不起眼的品种就是霞多丽,1975年果实产量才1万吨,只占当年加州白葡萄酒产量的2.5%。而如今霞多丽是加州最大量和最著名的品种。从2000年至2013年,霞多丽的年均生产量超过62.5万吨,不低于加州白葡萄酒生产量的40%。这种成功的逆袭归功于奥尔莫博士发现的一个高产优质的霞多丽无性系。
奥尔莫博士的另一个重要成就在于他从全世界收集了大量的栽培品种和美国本土品种。他到过阿富汗、印度、伊朗、北非、突尼斯、西班牙、葡萄牙、法国、希腊、巴西、墨西哥北部和全美国,使葡萄界印第安纳琼斯的绰号实至名归。他收集的这些品种现在保存在美国农业部国家种质资源圃(戴维斯),这也是世界上收集品种最全的资源圃之一。这些资源为沃克博士继续开展抗性育种奠定了基础,他开展的抗皮尔斯病和抗线虫的工作用到材料的就是奥尔莫博士收集的。
2.1.2沃克博士的年代
沃克博士在加州大学戴维斯分校的工作涵盖了传统育种、抗性资源鉴定和分子遗传研究。他鉴定了多种抗皮尔斯病、抗线虫、抗白粉病、抗根瘤蚜的资源以及抗性基因。他为了应对将来加州干旱和用水问题,也开始研究抗旱和抗盐碱。他利用分子标记辅助选择,缩短了育种周期,大大加快了新品种的选育进程。他的育种工作包括鲜食、酿酒和砧木品种。2013年之前选育的品种包括5个抗线虫的砧木品种,2015年选育出了一些抗皮尔斯病的酿酒品种。
这五个砧木品种还比较新颖,在葡萄产业上的效果目前还不好说。这些砧木的名字是GRN1-5,包含沙地葡萄、河岸葡萄、圆叶葡萄、山平氏葡萄和Vitis rufotomentosa的血统。实验结果表明GRN1-5这些品种能抗多种线虫以及多种线虫的混合群体,并且具有长期抗性。
沃克博士在实验室开展了一系列的葡萄抗病研究和抗根结线虫的QTL定位和抗性基因克隆工作,建立根瘤蚜抗性鉴定方法,挖掘出一些抗性资源。鉴定出一些白粉病和皮尔斯病抗性资源,找到了一个QTL位点,开展了分子标记辅助选择。
开展抗皮尔斯病研究,并应用到育种工作中是沃克博士当前最重要的工作,不仅提高抗病性,还能迅速将抗性位点从非欧亚种背景向欧亚种品种基因组中整合。因为抗皮尔斯病的基因PdR1是从亚利桑那葡萄中发现的,使用分子标记能将61%以上的后代淘汰掉,节省了时间和资源。2006年检测了回交一代(BC1)(50%欧亚种背景),用了9年时间,2016年从回交四代(BC4)代中选出了优系(97%欧亚种背景),目前已经用于酿造试验,并且得到市场的好评。沃克博士将分子标记应用到育种中已经取得成效。
他同时预见到一些未来困扰加州葡萄产业的问题。2014年的干旱就是加州史上最严重干旱记录之一,在葡萄产业上引起了灌溉危机,抗旱和节水成为近几年沃克博士的关注点,为了使葡萄植株能够在更少的灌溉条件下成活,他们建立了一套鉴定抗盐碱品种的方法,如果能取得类似于抗皮尔斯病的研究成果,那么在美国西部这种水资源不稳定的区域,加州葡萄产业生存的可能性才更大。
2.2美国农业部育种项目
从1930年开始,农业部就在加州的弗雷斯诺开始了葡萄育种,因为该地是加州鲜食葡萄和葡萄干的主产区,所以他们主要进行鲜食品种和制干品种的选育。育种项目负责人主要包括埃尔默·斯奈德(Elmer Snyder)、弗兰克·哈蒙(Frank Harmon)、约翰.温伯格博士(Dr John Weinberger),最近的大卫·拉明(David Ramming)和他的实验员罗恩·塔拉伊洛(Ron Tarailo)。他们一共选育出了4个制干品种和17个鲜食品种,在1991-2013年的加州葡萄产业上发挥过作用。在这一时期,农业部选育的品种栽培面积占到了加州鲜食葡萄面积的35%-55%,也包括几个砧木品种和先进的栽培技术,促进革新了产业模式。
其中最重要的工作就是拉明博士1981年开始在无核葡萄选育中用到的胚挽救技术。无核是一个隐性的性状,通常需要两代以上的育种过程才能获得比较满意的无核性状,使用胚挽救可以配制无核品种与无核品种的杂交,经过一代就能获得无核后代。拉明博士与沃克博士在抗皮尔斯病和抗白粉病育种方面合作紧密,将PdR1基因保留到了具有98.5%的欧亚种血统的材料中,目的是解决这两个产业上最重要的病害问题。
农业部葡萄育种项目始于斯奈德和哈蒙组合。1945-1960年间,他们选育出了4个鲜食品种:Blackrose、Calmeria、Cardinal(绯红)、 Exotic(黑大粒),其中Calmeria到2013年的栽培面积仍有545公顷,1990年代Cardinal和Exotic的栽培面积也分别有102公顷和335公顷,但是2009年以后就全部清除了。第二个成功的组合是温伯格博士和哈蒙。他们选育出1个制干品种和3个鲜食品种,火焰无核品种是他们最大的成就,1991-2003年间栽培面积超过1万公顷,占到28%。Fiesta是一个试图取代无核白的制干品种,到2013年栽培面积1875公顷,占到了制干品种面积的6.5%。他们也选育出两个抗线虫的砧木品种:Freedom和Harmony。
最后两个搭档也就是拉明和塔拉伊洛是最高产的,他们选育出3个制干品种和13个鲜食品种。第一个是DOVine,意思是可以挂树晾干(dry on vine),这样可以节省劳力,适合机械化采收,另外DOVine也是一个胚挽救品种。后来被一个具有玫瑰香味的品种Selma Pete取代,2013年栽培面积达到1891公顷。他们这13个品种在2004-2013年间占到了加州鲜食葡萄栽培面积的25%,最著名的是克瑞森无核,栽培面积超过4167公顷。秋王、皇家秋天、王妃、皇室红、佳酿红的栽培面积超过417公顷。拉明博士2012年于退休。一直到2014年9月,仍然没有人继续拉明博士的工作,这是一个比较大的遗憾。因为2003-2013年间,农业部选育的品种占到了加州鲜食葡萄栽培面积的54%。不过从1980年代开始就有一些企业利用拉明博士的胚挽救技术开展育种,他们将利用这些先进技术迅速选育出优质品种。
三、企业育种项目
从1980年开始,位于加州圣华金山谷南部的一些企业就开始鲜食葡萄育种,育种目标主要是成熟期、颜色丰富和耐储运,在这种市场的需求下,一些企业迅速发展,占领了全球市场。
3.1太阳国际(Sun World International)
该公司于1970年代从杏李、柑橘和其它水果包装和销售起家,从80年代开始桃、李、葡萄育种项目,主要目标是抗病、脆肉、风味浓郁。该公司有三个品种在产业上比较著名:深红无核Scarlotta Seedless (Sugranineteen),午夜美人MidnightBeauty (Sugrathirteen)和萨博无核Sable Seedless(Sugrasixteen)。三个品种的栽培面积超过500公顷,占到1.4%。这三个品种都是大卫凯恩博士选育的。他从密歇根州立大学获得博士学位,主要从事核果、草莓、蓝莓育种,最初在农业部和拉明博士一起工作,后来加入太阳国际。2001年离职,迈克尔·斯特里姆博士(Dr Michael Striem)接替他的工作。迈克尔师从康奈尔大学赖施博士,开展抗病和遗传转化研究。秋脆(Autumn Crisp)是他选育的品种。太阳国际已经成长为一个跨国大公司,遍及意大利、澳大利亚、智利、墨西哥和南非,在全球拥有950多个合作种植者,公司的前景一片光明。
3.2 朱马拉葡萄园Giumarra vineyard corporation
该公司起源于1922年的朱马拉兄弟水果公司,该家族于1932年从加州Bakersfield收购了他们的第一个葡萄园,随后扩展到其它州,贸易伙伴来自智利、新西兰、阿根廷等国家。从1990年代开始和一个以色列的公司Grapa合作开展葡萄育种项目,后来这两个公司共同创建了ARD公司(Agriculture Research Development),主要由Karniel负责葡萄育种项目。育种的目标是颜色、肉质、储运能力和省工。最初有两个品种比较著名:Arra和Early Sweet,现在形成了Arra系列品种,有的已经注册了名称。
3.3 国际水果遗传(International Fruit Genetics)
该公司由杰克.潘多尔于2001年创立,他聘用了大卫凯恩博士负责育种研发,主攻葡萄和樱桃育种。凯恩博士利用他多年的育种经验,用最先进的技术开展品种选育,目标是有玫瑰香味等独特香味、脆肉、抗病、省工。到目前为止已经选育出了20多个品种,最著名的就是棉花糖(Cotton Candy)和甜蜜蓝宝石(Sweet Sapphire)
3.4 哥伦拜恩葡萄园(Columbine Vineyards)
Caratan家族从1926年就开始种植葡萄,现在已经传到第四代手中,命名为哥伦拜恩葡萄园。Luis Caratan和安杰利诺.加尔朱洛Angelino Gargiulo认识,并去考察了智利的品种之后,决定合作开展育种,育种目标是无核和口感优质。目前选育出三个品种,最著名的是假日(Holiday),还有米兰(Milano)。
四、个人育种项目
在美国西部,也有一些个人开展育种,尽管贡献很小,但仍然是加州育种史的重要组成部分,他们并不是业余者,因为他们深度参与产业,在葡萄种植上的兴趣促使他们尝试进行新品种选育。
1800年代,威廉·菲弗(WilliamPfeffer)在如今的山景城附近的(Mountain View)Los Altos山进行过育种,他是个很出名的酿造者,他用赤霞珠和特鲁索Trousseau杂交选育出菲弗解百纳(Cabernet Pfeffer)曾在加州长期种植,但是1980年代毁于根瘤蚜。现在圣贝尼托县仍有少量栽培,做出的酒价格不错,平均每吨不低于1000美元。
弗雷斯诺的约翰. 加拉贝迪安是一个知名的育种者,选育出45个杏、桃、李和葡萄品种,优无核(Sugraone)就是他选育的,后来卖给Superior Farming公司,该公司1989年被Sun World收购,优无核的种植面积比较稳定,平均产果面积约1450公顷。同时他还创立了一个慈善基金会用于帮助弗雷斯诺太平洋大学的学生。
费·特里佩特(Fay Triplett)是加州Ceres的一个葡萄种植者,用Colombard 和 Vernaccia Sarda杂交,2005年选育出Triplett Blanc,每年的产量约2-3万吨,另外两个品种是2007年选育的Maxine Rouge和2010年选育的Fay Rouge。他从1940年代就开始育种,持续了50多年,他和加州大学戴维斯分校的奥尔莫博士一直有联系,从戴维斯和欧洲收集葡萄品种,还与多个企业有合作,到2000年他去世,他的40多个品种转交给了加州大学Kearney推广中心,将继续开展性状评价工作,选出的新品种将免费公开。
安东·卡拉坦(Anton Caratan)是一个葡萄种植企业的老板,他有20多年的育种经验,配制了很多杂交组合,最著名的品种是Pristine(Blanc Seedless)。
马文·尼斯(Marvin L. Nies)是Proprietary Fruit Varieties公司的老板,他有8个葡萄和樱桃品种获得专利,最著名的是Flaming Red,栽培面积在40-125公顷之间。
一.简介
加州葡萄育种最强的两家,来自两个公立研究机构:加州大学戴维斯分校和美国农业部弗雷斯诺试验站。加州大学戴维斯分校选育了4个白色酿酒品种,7个红色酿酒品种,1个制干品种,1个砧木品种,12个鲜食品种,在加州葡萄产业上都有应用。美国农业部选育了在产业上用到的4个制干品种和17个鲜食品种。这两个机构在许多技术领域都处于领先水平,造就了加州葡萄育种和葡萄栽培在全球的卓越地位。
为了使品种被大众接受和推广,加州葡萄育种者们针对葡萄地上和地下的一系列问题,包括环境因子,抗病压力以及消费需求。加州气候环境是一个重要和复杂的因子,从沿海岸的温和气候到内陆山谷的极端高温,比如能够接触到海风和雾的沿海地区和山谷地区夜间温度下降很快,而内陆地区整个夏季都是高温天气。病害压力主要包括根瘤蚜、线虫、白粉病、皮尔斯病以及葡萄扇叶病毒,促使使育种者去寻找新的抗性资源,选育适应性更强的品种。
二.公立机构葡萄育种情况
2.1加州大学戴维斯分校育种项目
自从1880年州立法建立加州大学葡萄栽培系以来,加州大学系统在加州葡萄产业上发挥了重要作用。育种工作最早是在伯克利分校开展的,美国禁酒令撤销之后,研究中心转移到了戴维斯分校。从此,在教授们的带领下,该系成为全球顶级的葡萄研究机构。在这一时期,大部分的葡萄遗传育种研究是在两个传奇教授的带领下完成的。第一个是哈罗德.奥尔莫博士(Harold Olmo),他的职业生涯从1931年开始直到他退休的1979年。第二个是安德鲁.沃克博士(Andrew M. Walker),他的职业生涯从1989年开始至今。
2.1.1奥尔莫的年代
1931年的5月,奥尔莫开始了他的第一批杂交,亲本包括奥地利无核(Austrian seedless)、黑柯林斯(Black Corinth)、亚历山大(Muscat of Alexandria)、瑞毕尔(Ribier)和无核白(Sultana)。从此开始了他40多年的育种生涯,选育出30多个品种,包含砧木、制干、鲜食、酿酒品种,2013年的时候很多品种依然在产业上应用。他有很多不同的育种目标,抗性育种主要将圆叶葡萄抗各种真菌、细菌、根瘤蚜、线虫和病毒的特点引入产业主栽品种中。产业上最需要的品种是要求适应加州中央山谷的高温天气,同时优质丰产。通过无性系选育使得霞多丽成为加州的白葡萄酒之王。他在全世界范围内开展的资源收集工作,被誉为‘葡萄界的印第安纳.琼斯’,给后来者们留下了丰富的资源。
奥尔莫博士选育的4个白色品种和7个红色品种在1976-2014年间都有栽培。在这一时期他选育的最著名的品种是Rubired(Alicante Ganzin × Tinto Cao),Rubired平均年产量大于10万吨,超过年均红酒生产量的8%。他的另一个著名品种是宝石解百纳(Ruby Cabernet=Carignan ×Cabernet Sauvignon),宝石解百纳的年生产量接近7.5万吨,约占年均红酒生产量的5.5%。虽然这两个品种生产量高,但是市场效益并不好,平均每吨的价格分别是212美元和218美元。
奥尔莫博士选育的其它酿酒品种应用有限。比如Carnelian、Royalty和Centurian这三个品种年均生产量在0.3-1.1万吨,约占年红酒生产量的1.6%。这三个品种都是适合加州高温天气,产量高,品质好,但是不符合葡萄酒市场的要求,平均每吨价格在185-210美元。他的两个白葡萄酒品种翡翠雷司令(Emerald Riesling)和交响乐(Symphony),平均每年采收量在7900-9500吨,约占白葡萄酒生产量的1.3%,平均价格分别是每吨211美元和329美元。
奥尔莫博士也选育出了一些鲜食和制干品种。鲜食品种包括红地球(Red Globe)、红宝石无核(Ruby Seedless)和波尔莱特(Perlette),这三个品种每年的栽培面积不少于1666公顷,每个都占栽培面积的4.5%。其它9个品种平均每年的产果面积在20-375公顷之间。他选育的所有品种栽培面积约占总面积的20%,但是近些年来的推广力度一直在下降。到2013年,奥尔莫博士选育品种的栽培面积仅占加州鲜食葡萄栽培的6%,制干品种Canner每年的收获面积也不超过25公顷,近几年因为新品种的出现被清除替代了。
奥尔莫博士也选育出了一个砧木品种,代号为O39-16(Almeria X M. rotundifolia),有效控制了葡萄扇叶病毒和剑线虫的传播。该砧木可以有效抵制带病毒接穗的致病作用,但是作用机理仍不明确。该砧木也高抗线虫,能抑制线虫的繁殖。在扇叶病和线虫同时爆发的产区,这是能用的唯一砧木品种,同时也能增强接穗品种的生长势。
一个优秀的育种者需要具备发现新品种和好材料的本领。奥尔莫博士在一系列的无性系选种中体现出他的这个能力。他希望从每个品种中发现产量更高、更适合加州不同环境、不感病的无性系。他从很多当时流行的品种和一些鲜为人知的品种中开展选择。当时一个不起眼的品种就是霞多丽,1975年果实产量才1万吨,只占当年加州白葡萄酒产量的2.5%。而如今霞多丽是加州最大量和最著名的品种。从2000年至2013年,霞多丽的年均生产量超过62.5万吨,不低于加州白葡萄酒生产量的40%。这种成功的逆袭归功于奥尔莫博士发现的一个高产优质的霞多丽无性系。
奥尔莫博士的另一个重要成就在于他从全世界收集了大量的栽培品种和美国本土品种。他到过阿富汗、印度、伊朗、北非、突尼斯、西班牙、葡萄牙、法国、希腊、巴西、墨西哥北部和全美国,使葡萄界印第安纳琼斯的绰号实至名归。他收集的这些品种现在保存在美国农业部国家种质资源圃(戴维斯),这也是世界上收集品种最全的资源圃之一。这些资源为沃克博士继续开展抗性育种奠定了基础,他开展的抗皮尔斯病和抗线虫的工作用到材料的就是奥尔莫博士收集的。
2.1.2沃克博士的年代
沃克博士在加州大学戴维斯分校的工作涵盖了传统育种、抗性资源鉴定和分子遗传研究。他鉴定了多种抗皮尔斯病、抗线虫、抗白粉病、抗根瘤蚜的资源以及抗性基因。他为了应对将来加州干旱和用水问题,也开始研究抗旱和抗盐碱。他利用分子标记辅助选择,缩短了育种周期,大大加快了新品种的选育进程。他的育种工作包括鲜食、酿酒和砧木品种。2013年之前选育的品种包括5个抗线虫的砧木品种,2015年选育出了一些抗皮尔斯病的酿酒品种。
这五个砧木品种还比较新颖,在葡萄产业上的效果目前还不好说。这些砧木的名字是GRN1-5,包含沙地葡萄、河岸葡萄、圆叶葡萄、山平氏葡萄和Vitis rufotomentosa的血统。实验结果表明GRN1-5这些品种能抗多种线虫以及多种线虫的混合群体,并且具有长期抗性。
沃克博士在实验室开展了一系列的葡萄抗病研究和抗根结线虫的QTL定位和抗性基因克隆工作,建立根瘤蚜抗性鉴定方法,挖掘出一些抗性资源。鉴定出一些白粉病和皮尔斯病抗性资源,找到了一个QTL位点,开展了分子标记辅助选择。
开展抗皮尔斯病研究,并应用到育种工作中是沃克博士当前最重要的工作,不仅提高抗病性,还能迅速将抗性位点从非欧亚种背景向欧亚种品种基因组中整合。因为抗皮尔斯病的基因PdR1是从亚利桑那葡萄中发现的,使用分子标记能将61%以上的后代淘汰掉,节省了时间和资源。2006年检测了回交一代(BC1)(50%欧亚种背景),用了9年时间,2016年从回交四代(BC4)代中选出了优系(97%欧亚种背景),目前已经用于酿造试验,并且得到市场的好评。沃克博士将分子标记应用到育种中已经取得成效。
他同时预见到一些未来困扰加州葡萄产业的问题。2014年的干旱就是加州史上最严重干旱记录之一,在葡萄产业上引起了灌溉危机,抗旱和节水成为近几年沃克博士的关注点,为了使葡萄植株能够在更少的灌溉条件下成活,他们建立了一套鉴定抗盐碱品种的方法,如果能取得类似于抗皮尔斯病的研究成果,那么在美国西部这种水资源不稳定的区域,加州葡萄产业生存的可能性才更大。
2.2美国农业部育种项目
从1930年开始,农业部就在加州的弗雷斯诺开始了葡萄育种,因为该地是加州鲜食葡萄和葡萄干的主产区,所以他们主要进行鲜食品种和制干品种的选育。育种项目负责人主要包括埃尔默·斯奈德(Elmer Snyder)、弗兰克·哈蒙(Frank Harmon)、约翰.温伯格博士(Dr John Weinberger),最近的大卫·拉明(David Ramming)和他的实验员罗恩·塔拉伊洛(Ron Tarailo)。他们一共选育出了4个制干品种和17个鲜食品种,在1991-2013年的加州葡萄产业上发挥过作用。在这一时期,农业部选育的品种栽培面积占到了加州鲜食葡萄面积的35%-55%,也包括几个砧木品种和先进的栽培技术,促进革新了产业模式。
其中最重要的工作就是拉明博士1981年开始在无核葡萄选育中用到的胚挽救技术。无核是一个隐性的性状,通常需要两代以上的育种过程才能获得比较满意的无核性状,使用胚挽救可以配制无核品种与无核品种的杂交,经过一代就能获得无核后代。拉明博士与沃克博士在抗皮尔斯病和抗白粉病育种方面合作紧密,将PdR1基因保留到了具有98.5%的欧亚种血统的材料中,目的是解决这两个产业上最重要的病害问题。
农业部葡萄育种项目始于斯奈德和哈蒙组合。1945-1960年间,他们选育出了4个鲜食品种:Blackrose、Calmeria、Cardinal(绯红)、 Exotic(黑大粒),其中Calmeria到2013年的栽培面积仍有545公顷,1990年代Cardinal和Exotic的栽培面积也分别有102公顷和335公顷,但是2009年以后就全部清除了。第二个成功的组合是温伯格博士和哈蒙。他们选育出1个制干品种和3个鲜食品种,火焰无核品种是他们最大的成就,1991-2003年间栽培面积超过1万公顷,占到28%。Fiesta是一个试图取代无核白的制干品种,到2013年栽培面积1875公顷,占到了制干品种面积的6.5%。他们也选育出两个抗线虫的砧木品种:Freedom和Harmony。
最后两个搭档也就是拉明和塔拉伊洛是最高产的,他们选育出3个制干品种和13个鲜食品种。第一个是DOVine,意思是可以挂树晾干(dry on vine),这样可以节省劳力,适合机械化采收,另外DOVine也是一个胚挽救品种。后来被一个具有玫瑰香味的品种Selma Pete取代,2013年栽培面积达到1891公顷。他们这13个品种在2004-2013年间占到了加州鲜食葡萄栽培面积的25%,最著名的是克瑞森无核,栽培面积超过4167公顷。秋王、皇家秋天、王妃、皇室红、佳酿红的栽培面积超过417公顷。拉明博士2012年于退休。一直到2014年9月,仍然没有人继续拉明博士的工作,这是一个比较大的遗憾。因为2003-2013年间,农业部选育的品种占到了加州鲜食葡萄栽培面积的54%。不过从1980年代开始就有一些企业利用拉明博士的胚挽救技术开展育种,他们将利用这些先进技术迅速选育出优质品种。
三、企业育种项目
从1980年开始,位于加州圣华金山谷南部的一些企业就开始鲜食葡萄育种,育种目标主要是成熟期、颜色丰富和耐储运,在这种市场的需求下,一些企业迅速发展,占领了全球市场。
3.1太阳国际(Sun World International)
该公司于1970年代从杏李、柑橘和其它水果包装和销售起家,从80年代开始桃、李、葡萄育种项目,主要目标是抗病、脆肉、风味浓郁。该公司有三个品种在产业上比较著名:深红无核Scarlotta Seedless (Sugranineteen),午夜美人MidnightBeauty (Sugrathirteen)和萨博无核Sable Seedless(Sugrasixteen)。三个品种的栽培面积超过500公顷,占到1.4%。这三个品种都是大卫凯恩博士选育的。他从密歇根州立大学获得博士学位,主要从事核果、草莓、蓝莓育种,最初在农业部和拉明博士一起工作,后来加入太阳国际。2001年离职,迈克尔·斯特里姆博士(Dr Michael Striem)接替他的工作。迈克尔师从康奈尔大学赖施博士,开展抗病和遗传转化研究。秋脆(Autumn Crisp)是他选育的品种。太阳国际已经成长为一个跨国大公司,遍及意大利、澳大利亚、智利、墨西哥和南非,在全球拥有950多个合作种植者,公司的前景一片光明。
3.2 朱马拉葡萄园Giumarra vineyard corporation
该公司起源于1922年的朱马拉兄弟水果公司,该家族于1932年从加州Bakersfield收购了他们的第一个葡萄园,随后扩展到其它州,贸易伙伴来自智利、新西兰、阿根廷等国家。从1990年代开始和一个以色列的公司Grapa合作开展葡萄育种项目,后来这两个公司共同创建了ARD公司(Agriculture Research Development),主要由Karniel负责葡萄育种项目。育种的目标是颜色、肉质、储运能力和省工。最初有两个品种比较著名:Arra和Early Sweet,现在形成了Arra系列品种,有的已经注册了名称。
3.3 国际水果遗传(International Fruit Genetics)
该公司由杰克.潘多尔于2001年创立,他聘用了大卫凯恩博士负责育种研发,主攻葡萄和樱桃育种。凯恩博士利用他多年的育种经验,用最先进的技术开展品种选育,目标是有玫瑰香味等独特香味、脆肉、抗病、省工。到目前为止已经选育出了20多个品种,最著名的就是棉花糖(Cotton Candy)和甜蜜蓝宝石(Sweet Sapphire)
3.4 哥伦拜恩葡萄园(Columbine Vineyards)
Caratan家族从1926年就开始种植葡萄,现在已经传到第四代手中,命名为哥伦拜恩葡萄园。Luis Caratan和安杰利诺.加尔朱洛Angelino Gargiulo认识,并去考察了智利的品种之后,决定合作开展育种,育种目标是无核和口感优质。目前选育出三个品种,最著名的是假日(Holiday),还有米兰(Milano)。
四、个人育种项目
在美国西部,也有一些个人开展育种,尽管贡献很小,但仍然是加州育种史的重要组成部分,他们并不是业余者,因为他们深度参与产业,在葡萄种植上的兴趣促使他们尝试进行新品种选育。
1800年代,威廉·菲弗(WilliamPfeffer)在如今的山景城附近的(Mountain View)Los Altos山进行过育种,他是个很出名的酿造者,他用赤霞珠和特鲁索Trousseau杂交选育出菲弗解百纳(Cabernet Pfeffer)曾在加州长期种植,但是1980年代毁于根瘤蚜。现在圣贝尼托县仍有少量栽培,做出的酒价格不错,平均每吨不低于1000美元。
弗雷斯诺的约翰. 加拉贝迪安是一个知名的育种者,选育出45个杏、桃、李和葡萄品种,优无核(Sugraone)就是他选育的,后来卖给Superior Farming公司,该公司1989年被Sun World收购,优无核的种植面积比较稳定,平均产果面积约1450公顷。同时他还创立了一个慈善基金会用于帮助弗雷斯诺太平洋大学的学生。
费·特里佩特(Fay Triplett)是加州Ceres的一个葡萄种植者,用Colombard 和 Vernaccia Sarda杂交,2005年选育出Triplett Blanc,每年的产量约2-3万吨,另外两个品种是2007年选育的Maxine Rouge和2010年选育的Fay Rouge。他从1940年代就开始育种,持续了50多年,他和加州大学戴维斯分校的奥尔莫博士一直有联系,从戴维斯和欧洲收集葡萄品种,还与多个企业有合作,到2000年他去世,他的40多个品种转交给了加州大学Kearney推广中心,将继续开展性状评价工作,选出的新品种将免费公开。
安东·卡拉坦(Anton Caratan)是一个葡萄种植企业的老板,他有20多年的育种经验,配制了很多杂交组合,最著名的品种是Pristine(Blanc Seedless)。
马文·尼斯(Marvin L. Nies)是Proprietary Fruit Varieties公司的老板,他有8个葡萄和樱桃品种获得专利,最著名的是Flaming Red,栽培面积在40-125公顷之间。