在葡萄酒酿造过程中，酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）在将葡萄汁中的糖类转化为乙醇、二氧化碳以及其他风味物质的过程中具有重要作用。然而，参与这一过程的除酿酒酵母之外还有非酿酒酵母（Non-Saccharomyces），它们存在于葡萄园土壤、葡萄表皮和酿酒过程中，参与葡萄酒酿造，对葡萄酒风味具有重要影响。
早期的研究认为，非酿酒酵母可能会代谢产生不良风味物质和造成酒体浑浊，为防止其对葡萄酒的酿造带来不利影响，通常在酿酒过程中会对其加以抑制。但随着对非酿酒酵母研究的深入，我们发现这种认识并不全面，因为与酿酒酵母相比，一些非酿酒酵母具有明显的优势，如富产酯、富产甘油、较低的乙醇转化率和产生多种酶类等。因此，国内外已有研究者和酿酒师尝试发挥非酿酒酵母的优势，使其在受控的条件下参与或辅助葡萄酒酿造，从而对葡萄酒的风味带来积极影响。
酵母菌的分布与地理位置和气候条件等密切相关。目前，世界上许多著名葡萄酒产地的本土酵母菌已经被广泛研究。而我国各主要葡萄酒产区酵母种群的分布也已引起研究人员的极大关注。其中，以山东、河北、宁夏、甘肃和新疆等产区居多。云南省地处我国西南边陲，北依欧亚大陆，南濒热带海洋，西与青藏高原相连，地势高差悬殊，同时又受到高原季风的影响，因此具有丰富的气候类型，这为优质酵母种质资源的研究和开发提供了优越条件。其中，北半球海拔最高的葡萄与葡萄酒产区——香格里拉产区就坐落于此。
目前，关于云南香格里拉产区葡萄酒相关酵母的研究并不多，仅有的研究包括葡萄酒发酵过程中酵母菌的动态变化；筛选具有一定耐受性的酿酒酵母以及酿酒相关酵母生物多样性等方面。香格里拉产区蕴含着丰富的酵母菌种质资源，根据已有的研究，目前发现存在于香格里拉产区的非酿酒酵母至少有18个属33个种（表1），而这些非酿酒酵母也因其独特的发酵和酿酒特性而越来越多受到葡萄酒及其他酒类生产者和研究者们的关注。这些非酿酒酵母的酿酒应用主要包括低醇酒酿造、生物增酸与降酸、氨基甲酸乙酯降解和增香酿造等方面。
表1 香格里拉产区非酿酒酵母种属
增加甘油含量
甘油（丙三醇）是葡萄酒发酵过程中酵母重要的代谢产物，其在葡萄酒中的含量仅次于水和乙醇。甘油具有一定的甜味和黏性，其可以赋予葡萄酒圆润的特性，同时还可以平衡酸感，增加口感的复杂性。与酿酒酵母相比，一些非酿酒酵母，如戴尔有孢圆酵母（Torulasporadelbrueckii）和美极梅奇酵母（Metschnikowiapulcherrima），具有较高的甘油醛-3-磷酸脱氢酶活性，会在发酵过程中代谢生成更多的甘油。
降低酒精含量
受全球气候变暖的影响，国内外一些产区的酿酒葡萄果实可溶性固形物含量有时可高达24°～25°Brix，而以此为原料采用酿酒酵母发酵生产的葡萄酒往往具有较高的酒精度（＞15% v/v）。过高的酒精度不仅会影响葡萄酒的风味，而且还会引发一系列健康问题。由于一些非酿酒酵母具有相对较低的酒精转化率，我们可以利用其这一特性来降低葡萄酒中酒精的含量或生产低醇葡萄酒。采用星形假丝酵母（Candidastellata）和美极梅奇酵母（Metschnikowiapulcherrima），与酿酒酵母串联发酵能够降低模拟葡萄酒中的酒精含量，且不同菌株间降低酒精的效果还有明显差异。另外，一些毕赤酵母属酵母（Pichia）在通气条件下发酵也可在一定程度上降低葡萄酒中酒精含量。
生物增酸或降酸
有机酸是葡萄酒中重要的风味物质，其主要来源为酿酒葡萄果实（酒石酸、苹果酸和柠檬酸等）和发酵过程（乙酸、乳酸和琥珀酸等）。葡萄酒中各种有机酸的种类与含量对其酸度平衡、口感、色泽及生物稳定性等具有重要作用。有研究表明，采用星型假丝酵母（Candidastellata）纯种发酵或结合酿酒酵母发酵能显著提高灰比诺葡萄酒中琥珀酸的含量，因此这种发酵方式可能会在一定程度上对酸度不足的葡萄酒产生积极影响。此外，有研究表明，陆生伊萨酵母（Issatchenkiaterricola）不仅可以降解苹果酸，而且还具有降解柠檬酸的能力，因而可利用其进行生物降酸。
降解氨基甲酸乙酯
氨基甲酸乙酯（Ethylcarbamate）是发酵食品制作或储存过程中产生的副产物，具有潜在致癌作用。其在葡萄酒中主要由酵母降解精氨酸产生的尿素和乳酸菌降解精氨酸产生的瓜氨酸与乙醇自发反应产生。葡萄酒中氨基甲酸乙酯的控制方法主要有选育低产尿素酵母菌株、调整葡萄汁成分和调整工艺条件等。目前已有研究表明，一些红酵母属酵母（Rhodotorula）具有产生氨基甲酸乙酯降解酶的能力，并成功应用于黄酒中氨基甲酸乙酯的去除，但其能否应有效用于葡萄酒中还有待进一步的尝试与研究。
增香酿造
挥发性香气物质是评价葡萄酒品质的重要特征之一，依据其来源可分为：品种香气、发酵香气和陈酿香气三类。非酿酒酵母主要是通过直接产生挥发性代谢物，和（或）分泌胞外酶，降解来源于葡萄果实的相应糖苷结合态香气物质前体来改善葡萄酒的香气品质。
葡萄酒中的酯类香气主要是具有花果类香气的乙酸酯（Acetates）和脂肪酸乙酯（Fatty acid ethyl esters）。研究表明，与酿酒酵母相比，葡萄汁有孢汉逊酵母（Hanseniasporavineae）在发酵期间能产生大量乙酸酯，特别是具有玫瑰、蜂蜜以及花果香味的乙酸苯乙酯。此外，具有耐高渗能力的戴尔有孢圆酵母（Torulasporadelbrueckii）以及毕赤酵母属酵母（Pichia）也能为葡萄酒带来更多的酯类香气物质。
葡萄酒中的高级醇含量过高会产生苦味、涩味和辛辣感等负面影响，但适量的高级醇却可以增加葡萄酒的复杂性，赋予葡萄酒以醇厚感。通常非酿酒酵母会比酿酒酵母产生更多的高级醇，但不同菌株间的差异较大。假丝酵母属酵母（Candida）和毕赤酵母属酵母（Pichia）对柑橘果醋具有良好的增香效果，其中所使用的毕赤酵母发酵的果醋中苯乙醇含量可达总香气物质总量的85%以上；在另一项高产苯乙醇酵母菌的研究中也表明，毕赤酵母属酵母具有高产苯乙醇的特性。也有研究则证实美极梅奇酵母（Metschnikowiapulcherrima）也具有较强的高级醇特别是异戊醇和苯乙醇的生成能力。
硫醇类化合物是有机硫化物的一种，少量该物质有着水果的清香，但过量则会产生刺鼻的蒜味。但对于长相思和赤霞珠葡萄酒，较高含量的不稳定硫醇却能强化其品种特征。假丝酵母属酵母（Candidazemplinina）和克鲁维毕赤酵母（Pichia kluyveri）均可产生大量挥发性硫醇及其酯，如3-巯基己醇和3-巯基己醇乙酸酯，这两种物质对于长相思和赤霞珠葡萄酒的风味有着重要的贡献。
葡萄酒中一些挥发性香气物质，如香茅醇、芳樟醇、橙花醇、香叶醇及松油醇等，在葡萄汁中主要以不具有挥发性的糖苷结合态形式存在。一些非酿酒酵母，如胶红酵母（Rhodotorulamucilaginosa）、葡萄汁有孢汉逊酵母（Hanseniasporavineae）和葡萄牙棒孢酵母（Clavispora lusitaniae）等具有高产β-糖苷酶的能力，可促进一些萜烯类和C13-降异戊二烯类糖苷的水解，从而增加葡萄酒的花香、果香和坚果香。
目前，关于非酿酒酵母对葡萄酒风味影响的研究大多集中于非酿酒酵母与酿酒酵母协同发酵等方面。虽然试验结果表明非酿酒酵母确实具有酿造特色葡萄酒的潜力，但对于其特征风味物质及代谢机理研究的涉及很少。相信通过国内外研究者们的共同努力，在非酿酒酵母酿造特色葡萄酒的理论研究和生产实践上都取得突破。
作者简介：
赵悦：河北秦皇岛人，云南农业大学博士研究生，师从朱有勇院士，研究方向为香格里拉产区葡萄酒特色非酿酒酵母多样性及酿酒应用。